Монотрофное сыроедение

Рапс – один из основных компонентов смесей для канареек. Семена рапса содержат белок, жиры, фосфорнокислую известь и другие вещества, необходимые для роста и восстановления клеток и роста пера.

Вики:
Рапс (лат. Brassica napus, также Brassica napus ssp. oleifera) — важное масличное растение из семейства крестоцветных, значение которого для человека сильно возросло к концу XX века, когда он начал использоваться для получения биодизеля.
Систематика и происхождение

Особый интерес для генетиков представляет происхождение рапса. Любопытно, что в диком виде это растение не встречается. В культуре известен за 4 тыс. лет до н. э. Полагают, что рапс произошёл от скрещивания озимой или яровой сурепицы (В. campestris) с капустой огородной (В. oleracea). Рапс (Brassica napus oleifera D.C.) относится к роду капуст (Brassica L.), семейству капустных (крестоцветных) Brassicaceae Benc. (Cruciferae Juss.) и имеет яровую (В. napus oleifera annua Metzg.) и озимую (В. napus oleifera biennis Metzg.) формы. Относительно места происхождения рапса до сих пор нет единого мнения. Большинство ботаников относят род Brassica и, в частности рапс, к Средиземноморскому центру происхождения культурных растений. Дикорастущий рапс неизвестен, но во многих странах Европы, Азии, Америки и Северной Африки рапс встречается в одичалом состоянии как сорняк. По мнению Е. Н. Синской рапс происходит из Европы. Его родина -Англия и Голландия, откуда он в XVI в. Распространился в Германию, затем в Польшу и Западную Украину. В России как масличную культуру его начали возделывать с начала XIX в. Во многих странах под названием «рапс» объединяют несколько видов этого семейства: рапс, сурепицу, горчицу сапетскую, сизию и т. д. Рапс - естественный амфидиплоид, в происхождении которого участвовала сурепица (2n = 20, геном АА) и капуста (2n = 18 геном СC. В настоящее время насчитывают 12 разновидностей рапса. Наиболее распространенные из них — италика, россика (озимые формы) и корамбоза (яровая).

Морфобиологические особенности

Морфологические признаки

Корень стержневой, веретеновидный, утолщенный в верхней части, разветвленный. Основная часть разветвленных корней сосредоточена на глубине 20...45 см, но к периоду созревания семян может распространяться и в горизонтальном направлении. Толщина корня до 3 см, он проникает в почву до 3 м у рапса озимого и до 2 м у ярового. Стебель прямостоячий, округлый, разветвленный с 12...25 ветвями первого и последующего порядков. Высота стебля 60 190 см, толщина -0,8...3,5 см. Окраска стебля зеленая, темно-зеленая, сизо-зеленая, он покрыт восковым налетом. Листья очередные, черешковые, в нижней части стебля лировидно-перистонадрезанные с овальной или округлой тупой верхней долей, иногда слабоволнистой образуют компактную прикорневую розетку; средние листья – удлиненно- копьевидные; верхние - удлиненно-ланцетные, сидячие,цельнокрайные с расширенным основанием, на 1/3...2/3.По этому рапс легко отличить от других представителей рода Brassica. Листья сине-зеленые или фиолетовые, неопушенные или слегка волосистые с восковым налетом. Различаются сильнооблиственные и слабооблиственные формы. Цветки собраны в кистевидные (щитковидные) рыхлые соцветия. Цветок с четырьмя жёлтыми лепестками и эллиптически - яйцевидными чашелистиками, цветоножкой, шестью тычинками( из которых две наружные короче внутренних) и одним пестиком с головчатым рыльцем. У основания коротких тычинок расположены два нектарника.Завязь верхняя, двугнездная, с 20...40 семяпочками. Плод — узкий прямой или слегка согнутый стручок, расположенный под прямым или тупым углом по отношению к стеблю длиной 6...12 см, шириной 0,4...0,6 см. Створки стручка гладкие или слабобугорчатые. По длине стручка проходит плёнчатая перегородка, заканчивающаяся в бессемянном носике. В стручке 25...30 семян округло-шаровидной формы, слегка ячеистых, серовато-черной, черно-сизой или темно-коричневой окраски. Семена очень мелкие, диаметр семени 0,9...2,2 мм, масса 1000 семян 2,5...5 г у рапса ярового и 4...7 г у озимого. Семена сохраняют всхожесть 5...6 лет.

Биологические особенности

Рапс — однолетнее растение длинного дня, холодостойкое, требовательное к влаге и плодородию почвы, хорошо произрастает в умеренной зоне. При укорочении светового дня вегетативная масса увеличивается, а семенная продуктивность снижается. У рапса различают озимые и яровые формы. Размножается рапс семенами. Семена рапса ярового прорастают при температуре 1...3 °С, (озимого — 0,1 °С), всходы переносят заморозки до —5 °С (взрослое растение до —8 °С), оптимальная температура для прорастания 14…17 °С. Рост и развитие растений до фазы стеблевания происходят медленно. В это время образуется мощная корневая система и розеточные листья. Диаметр розетки у рапса озимого должен быть 30...60 см: недостаточно развитые растения погибают зимой. Рапс озимый сильно повреждается ледяной коркой, страдает от выпирания, вымокания, бактериоза корней. Весной через 2 нед после отрастания начинаются фазы стеблевания и бутонизации. Период бутонизации — цветения продолжается 20...25 дней, цветение — 25...30 дней. От конца цветения до созревания семян проходит 25...35 дней. Вегетационный период у рапса озимого составляет 290...320 дней, у ярового — 80...120 дней. Сорта рапса озимого делят на позднеспелые — более 310 дней, среднеспелые-280...310, раннеспелые — до 280 дней; ярового — на позднеспелые — более 110 дней, среднеспелые — 90... 110, раннеспелые — менее 80 дней. Всходы появляются на 4...6-й день после посева, цветение начинается на 40...50-й день после появления всходов. Сумма активных температур, необходимая для формирования урожая семян, 1800...2100 °С, зелёной массы — 780...800 °С. За период вегетации рапс потребляет в 1,5…2 раза больше воды, чем зерновые культуры. Поэтому в засушливые годы его урожайность сильно снижается, хорошие урожаи рапс дает на умеренно засоленных почвах с кислотностью, близкой к оптимальной (рН 6,5...6,8). Рапс не переносит сырые почвы с близким залеганием грунтовых вод, заболоченные и тяжёлые глинистые участки. Он предъявляет высокие требования к плодородию почвы, поэтому отзывчив на внесение минеральных удобрений. Наиболее опасные вредители рапса крестоцветные блошки, рапсовый пилильщик, рапсовый цветоед, капустная тля. К наиболее распространённым болезням рапса относятся альтернариоз, мучнистая роса, ложная мучнистая роса, чёрная ножка, корневые гнили.

Биология цветения и оплодотворения

По способу опыления рапс - факультативный самоопылитель. Перекрестное опыление в разных условиях выращивания достигает 30 %. Пыльца переносится в основном насекомыми. Апомиксис встречается у всех сортов и нередко. Часто в цветке раньше созревает яйцеклетка. Пыльца в это время находится в фазе гаметогенеза. У рапса зрелая пыльца двухъядерная, состоит из вегетативного и генеративного ядер. При прорастании пыльцевого зерна происходит деление генеративного ядра и образование двух спермиев. Пыльцевая трубка достигает зародышевого мешка за 20...30 мин, слияние гамет продолжается 2...3 ч. Цветение начинается рано утром с нижней части соцветия и продолжается весь день, особенно при влажной погоде. Яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению в течение 4...7 сут с момента раскрытия цветка. У пыльцы жизнеспособность высокая, в стерильных условиях и при пониженной температуре она сохраняется в течение 1 г. При стрессовых условиях (засуха, повышенная температура, заморозки) жизнеспособность ее падает, что ведет к появлению апомиктов. При раскрытии цветка первым появляется рыльце пестика затем чашелистики, лепестки удлиняются, и пестик снова оказывается внутри цветка - ниже или на уровне пыльников. У многих сортов рапса встречается селективное оплодотворение, обусловленное разной скоростью роста пыльцевых трубок. При переопылении необходимо обращать внимание на одновременность цветения сортов, поскольку различия по этому признаку могут быть существенными.

Генетика

В результате пахигенного анализа было установлено, что у рода Brassica шесть типов хромосом (n=6). Их обозначили буквами A, B, C, D, E, F. Эти типы хромосом встречаются у большинства видов рода, повторяясь в разном числе. Хромосомный состав исходных форм рода выглядит следующим образом:
В. nigra (n =8) – ABCDDEEF;
В. oleracea (n =9) – ABBCCDEEF;
В. campestris (n =10) – AABCDDEFFF.

Рапс произошел в результате скрещивания сурепицы (n=10, геном AA) с капустой (n = 9, геном CC) и последующего удвоения числа хромосом. В его кариотипе 38 хромосом (n = 19, геном AACC), которые имеют следующее сочетание в половых клетках: AAABBBCCCDDDEEEFFFF. Большинство признаков рапса в первом поколении наследуется промежуточно, в F2 возможны трансгрессии и аддитивные эффекты. Это относится к таким признакам, как высота стебля, число и размер листьев, число ветвей первого порядка, число стручков на растении и ветвях первого порядка, размер розетки, продолжительность вегетационного периода, зимостойкость, засухоустойчивость, содержание белка в зелёной массе и др. Между накоплением масла и белка в семенах существует обратная корреляция. Антоциановая окраска черешков листьев и стебля и наличие воскового налёта, как правило, доминируют. Наследование растрескиваемости стручков и осыпаемости семян, зависящее от ряда факторов, изучено недостаточно.

Наследование содержания эруковой кислоты

Одна из основных целей при создании сортов пищевого направления — увеличение содержания масла в семенах и повышение его качества, которое прежде всего определяется отсутствием в составе жирных кислот эруковой кислоты, которая не полностью разлагается в организме, что может быть причиной отложения жиров в мышцах и поражения миокарда. Есть данные, что содержание эруковой кислоты контролируется двумя генами, действующими аддитивно. В недавно проведенных исследованиях установлено, что содержание эруковой кислоты контролируется 5 аллелями с аддитивным действием: е, Ef, Eb, Ее, Ed. Обнаружена зависимость содержания эруковой кислоты от ее количества в материнском растении. При анализе реципрокных комбинаций более высокое ее содержание оказывается в скрещиваниях, где материнское растение высокоэруковое. Во втором поколении наибольшее число безэруковых и низкоэруковых растений выщепляется в комбинациях, в которых материнским растением служил безэруковый сорт. Безэруковые сорта менее продуктивны.

Наследование гликозинолатов

Шрот и жмых, получаемые путем экстрагирования или прессования масла из семян рапса, содержат до 42 % белка, отвечающего нормам ФАО по аминокислотному составу. Однако его ценность ограничивается наличием серосодержащих соединений— гликозинолатов, которые представляют собой гликозиды горчичного масла и являются производными аминокислот, под воздействием фермента мирозиназы они расщепляются в организме животных на ядовитые продукты. На их накопление влияют условия выращивания и место прикрепления стручка к стеблю. Впервые гликозинолаты были обнаружены у польского сорта Броновски. Установлено, что особое влияние на характер наследования гликозинолатов оказывает цитоплазма. Уровень гликозинолатов возрастает с увеличением массы 1000 семян. Содержание гликозинолатов и эруковой кислоты наследуется независимо друг от друга.

Наследование устойчивости к поражению болезнями

У рапса наследование этого признака изучено слабо. В большинстве случаев доминирует устойчивость.

Задачи и направления селекции

В настоящее время основные направления в селекции рапса пищевое, техническое и кормовое. Ряд признаков, по которым проводят отбор, общие для всех направлений селекции. Это высокая урожайность высокомасличных и высокобелковых семян, скороспелость, устойчивость к растрескиванию стручков, осыпанию и полеганию, к стрессам, поражению болезнями и вредителями. Сорта должны обладать стабильной урожайностью по годам, а рапс озимый - высокой зимо- и морозостойкостью.

Селекция рапса пищевого направления

При создании сортов пищевого направления к основным задачам следует отнести увеличение содержания масла в семенах и повышение его качества. Важное значение в селекции рапса этого направления имеет окраска семян. Предпочтительны желтосемянные сорта, поскольку они отличаются повышенным содержанием масла и белка и низким — клетчатки. Следующая перспективная, но труднореализуемая задача селекции — создание сортов типа 000, т. е. безэруковых, низкогликозинолатных и желтосемянных. У желтых семян более тонкая оболочка, чем у темноокрашенных, у них проще определить степень созревания, кроме того, шрот из них обладает более высоким качеством. В последние годы селекция развивается в направлении создания сортов с оптимальным содержанием масла. Основная задача при создании сортов пищевого направления – отсутствие в масле эруковой кислоты, нежелательно и высокое содержание линоленовой, придающий ему прогорклый вкус. Для сортов пищевого направления желательно высокое содержание олеиновой (до 70%) и линоленовой (до 25%) кислот. Для рапсового масла, используемого в производстве маргарина, для обеспечения твёрдости жиров необходимо повышенное содержание пальмитиновой и стеариновой кислот, а жидких жиров олеиновой кислоты. Селекция на оптимальный состав жирных кислот затруднена тем, что их синтез обеспечивает сложная полигенная система с множественными аллелями в локусах. Скармливаемые животным отходы маслобойной промышленности должны не только обладать повышенным содержанием белка, но и не содержать гликозинолатов.

Селекция рапса технического направления

На ранних этапах селекции рапса (60-е годы XX в.) основное внимание уделяли создание сортов технического направления. Для технического использования необходимы сорта, содержащие в своём составе те или иные жирные кислоты. Например, технические масла (гидравлическое и смазочное) и биотопливо должны обладать высоким содержанием эруковой кислоты, а предназначенные для производства синтетических моющих средств и парфюмерной продукции — лауреновой.

Селекция рапса кормового направления

Для кормового направления необходимы сорта с высоким качеством как семян, так и зелёной массы, повышенным содержанием белка, сбалансированного по аминокислотному составу, и низким уровнем гликозинолатов. Кроме того, селекцию рапса ведут с учётом решения следующих важных задач.

Селекция на урожайность (семенную продуктивность)

Это направление предусматривает создание форм и сортов с широкой экологической приспособляемостью, увеличение потенциальной продуктивности за счёт улучшения структуры и функционирования фотосинтетического аппарата и распределения ассимилятов. При селекции на зелёный корм обращают внимание на высокий урожай зелёной массы, облиственность, интенсивность роста (особенно в начальный период) и отрастание после скашивания, отзывчивость на удобрения, устойчивость к полеганию, болезням и вредителям, содержание каротина, протеина, минеральных веществ и сухого вещества в зелёной массе, отсутствие гликозинолатов.

Селекция на зимостойкость для рапса озимого

Понятие «зимостойкость» очень широкое, оно включает в себя способность растений противостоять комплексу различных неблагоприятных воздействии внешней среды на протяжении осенне-зимнего и ранневесеннего периодов (действие низких отрицательных температур, зимние оттепели и весеннее оттаивание с резким переходом к морозам, вымокание и выпревание, весенняя физиологическая засуха в неоттаявшей или холодной почве). Оценку и отбор на зимостойкость проводят по таким признакам, как высота точки роста, форма и мощность осенней розетки, темпы осеннего и весеннего роста, продуктивность сухого вещества растений перед уходом в зиму. Отбор растений рапса озимого, рано прекращающих осенний прирост, способствует выделению более зимостойких генотипов.

Создание сортов с укороченным вегетационным периодом

Селекция на скороспелость может быть успешно решена, если она основана на привлечении исходного материала мирового и отечественного ассортимента, предварительно изученного на селектируемый признак в тех условиях, для которых создаётся сорт. Более скороспелые сорта имеют ряд преимуществ перед обычными, к которым можно отнести уход от заморозков, засухи, поражения болезнями и насекомыми. У рапса ярового к позднеспелым относят сорта с продолжительностью вегетационного периода более 110 дней, среднеспелым -90…110 дней, раннеспелым - менее 80 дней. Важная задача в селекции как озимого, так и ярового рапса - создание сортов, устойчивых прежде всего к таким болезням как мучнистая роса, серая гниль, альтернариоз и т. д. Гармоничное комбинирование всех этих показателей позволяет создать хороший сорт, при этом основную роль играют качественные показатели.

Исходный материал

Важнейший источник исходного материала для селекции рапса — коллекция ВИР, в которой собрано более 500 образцов рапса и 220 образцов сурепицы. Большую роль в селекции рапса играет использование других культур семейства крестоцветных: капусты, сурепицы, брюквы, турнепса, горчицы сарептской, редьки масличной, редечно-капустных гибридов. Капуста служит источником таких признаков, как устойчивость к ложной мучнистой росе, пониженное содержание эруковой кислоты. Гибридизация рапса с редькой масличной, иммунной ко многим грибным болезням, позволяет получать устойчивые к ним формы. Редечно-капустные гибриды, особенно созданные с привлечением редьки масличной, не поражаются килой и ложной мучнистой росой. Ценньм исходным материалом, используемым в селекции рапса, являются мутанты, гаплоиды, анеуплоиды и искусственные полиплоиды.

Методы селекции

Отбор из местных и зарубежных образцов и популяций. Как метод широко применялся в нашей стране на начальных этапах работы с рапсом. Наиболее простои и доступный вид отбора- массовый отбор растений до цветения по фенотипу и затем совместный посев семян отобранных растений. Метод дает возможность работать с большими популяциями при небольших затратах труда, однако он не позволяет контролировать селектируемые гены. Пример использования этого метода создание отечественного сорта Золотонивский. Для решения специфических задач, например изменения состава жирных кислот в масле рапса, используется метод рекуррентного отбора, который позволяет постепенно повышать частоту генов, контролирующих селективные признаки. Отбор сочетают с другими методами селекции. Так, сорта Оредеж 2, Радикал были получены методом индивидуально-семейного отбора, сорт СибНИИК 198 тем же методом в сочетании с инбридингом. Внутривидовая гибридизация. Этот метод преобладает в селекции рапса, так как сорта и формы его легко скрещиваются друг с другом. Применяют простую гибридизацию, беккроссирование, переопыление трёх сортов и более, а также ступенчатые скрещивания. Используют также метод однократного насыщения гибридов F1 сортами интенсивного типа. Например, канадский сорт Profit был получен методом педигри по сложной схеме ступенчатых скрещиваний, сорт АНИИЗиС-1 —внутривидовой гибридизацией сортов Line и Наппа с последующим отбором на продуктивность и качество семян.
[править]